История исследования поведения животных и человека. Изучение поведения животных в природе

Поведение животных стало предметом изучения еще задолго до периода расцвета естественных наук. Знакомство с повадками животных было жизненно необходимо человеку на заре цивилизации. Оно способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, приручению животных и развитию скотоводства, строительству и спасению от стихийных бедствий и т.д. Накопленные путем наблюдения знания служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Древние представления об инстинктах и разуме животных сформировались на основе наблюдения за животными в естественной среде обитания. Огромный вклад в изучение и понимание поведения внесли систематические наблюдения за животными разных таксономических групп , выполненные зоологами и натуралистами широкого профиля. До сих пор остаются интересными и актуальными книги Ч. Дарвина, А. Брема, В.А. Вагнера, Ж. Фабра, Э. Сетон-Томсона, Г. Гагенбека и других авторов конца ХIХ - начала ХХ в. Активное развитие экспериментальных направлений в первой половине ХХ в. несколько снизило популярность чисто описательных методов, применявшихся зоологами-натуралистами, и потребовало от них внедрения более точных методик. Стремительное развитие техники сделало возможным использование принципиально новых методов, например, дистанционное наблюдение с помощью биотелеметрии , применение радиоактивных изотопов , эхолокационных установок и т.п.
С середины прошлого века во всем мире, а с начала 60-х гг. и в нашей стране исследования поведения животных в естественных и приближенных к ним условиях снова приобретают широкий размах. Поведение становится одной из главных проблем, которой уделяют внимание все исследователи, изучающие животных. В стороне остаются разве что ортодоксальные морфологи . Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию. В течение последних десятилетий, как в нашей стране, так и за рубежом, было выпущено огромное количество печатных работ на данную тему, проанализировать которые в данной книге совершенно невозможно. Поэтому мы рассмотрим лишь основные направления, в которых проводились исследования поведения животных в природе, не касаясь основной массы литературных источников и упомянув лишь некоторых корифеев, главным образом отечественной науки.
Интерес к поведению животных резко возрос после издания в нашей стране целого ряда научно-популярных книг, написанных западными авторами и переведенных на русский язык. Среди них, прежде всего, необходимо отметить книги Б. Гржимека, Д. Дарелла, Я. Линдблада, Р. Шовена, Ж. Кусто, Н. Тинбергена, К. Лоренца, Дж. Лилли и др., которыми буквально зачитывались как специалисты-биологи, так и широкая масса читателей, не имевшая ни малейшего отношения к биологии. Многие из этих книг дали толчок началу специфических направлений исследования поведения животных. Так, например, вышедшие в 1966 году книга американского биолога Л. Крейслер " Тропами карибу", и в 1968 г. - книга канадского естествоиспытателя, этнографа и писателя Фэрли Моуэта "Не кричи - волки!", посвященные изучению поведения диких волков, вызвали колоссальную волну интереса к этим животным и способствовала развитию наблюдений за поведением животных в дикой природе.

Основные направления изучения поведения животных

• 3.2.1. Регистрация этограмм
• 3.2.2. Коммуникации животных
• 3.2.3. Биологические ритмы

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

Регистрация этограмм

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм , т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы" , графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи . Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

Коммуникации животных

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов . Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию . Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов , а также специфических феромонов : агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика . В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение . Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных , включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.

Биологические ритмы

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных . Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов , которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

Античная наука и ее попытки понять место человека в Природе. Идея рефлекса у Р. Декарта. Закон Белла-Мажанди. «Рефлексы головного мозга» И.М. Сеченова. Московская и петербургская физиологические школы. Возникновение и развитие физиологии высшей нервной деятельности в России. Научная деятельность И. П. Павлова.

Античная наука о Природе породила многочисленные попытки проникнуть в сущность мыслительной деятельности человека. Под влиянием повседневных наблюдений, под впечатлением, например, картин смерти, когда с последним вздохом от человека отлетает сознание и он превращается в бесчувственный, неподвижный труп, в умах древних мыслителей складывалось понятие психического (от греч. psichos - душа). Однако надо признать, что древние греки еще не вкладывали в него религиозно-мистического содержания, это произошло позднее, в эпоху Средневековья.

Два великих мыслителя IV в. до н.э. Платон и Аристотель были родоначальниками европейского идеализма и на протяжении многих веков оказывали глубокое влияние на философскую мысль человечества. В философии Аристотеля хотя и содержались некоторые постулаты идеализма (прежде всего постулат о том, что двигателем всех земных существ является высшая бестелесная форма), его учение имело некоторые черты биологического направления, другими словами, в нем доминировали материалистические тенденции. Аристотель учил, что душа состоит из трех частей. Растительная часть регулирует питание, рост, размножение. Животная часть ведает простой чувствительностью, подвижностью, эмоциями. Наконец, человеческая часть осуществляет мышление, т. е. умственную деятельность. Душа, согласно Аристотелю, - это целесообразно работающая органическая система. «Если бы глаз был живым существом, душою его было бы зрение», - писал Аристотель. С Аристотелем связывают также первую попытку определить физиологический механизм ассоциаций. Он полагал, что душа обладает способностью посредством «общего чувствилища» восстанавливать в органах чувств следы прежних впечатлений, которые производились внешними объектами. С именем Аристотеля связано описание некоторых феноменов психики. Например, он описал последовательные образы, явления сенсорной адаптации, некоторые иллюзии восприятия и вместе с тем отвергал представление о том, что органом психики является мозг. Аристотель исходил из установленного факта, что поверхность мозга не обладает чувствительностью.

Римский врач К. Гален (II в. н.э.) высказал догадку, что душевная деятельность осуществляется головным мозгом и собственно является его функцией. Имеются сведения, что опыты ставились на живых людях (на гладиаторах и приговоренных к смерти преступниках), которым, например, механическим путем раздражали обнаженный мозг. Органами души Гален считал мозг, сердце и печень. Каждому из них приписывалась одна из психических функций, предложенных еще Платоном: печень - носитель вожделений, сердце - гнева, мозг - разума. Гален указывал, что в головном мозге есть центры глотания, жевания, мимики. Другой выдающийся врач древности Гиппократ предложил теорию темпераментов человека, которая дошла до наших дней. Нужно отметить, что развитие психофизиологических представлений в античном мире приостановилось на уровне системы представлений Галена. Только спустя примерно полторы тысячи лет научное знание о строении и функциях организма получило свое дальнейшее развитие.

Наряду с этими догадками начинают складываться и религиозно-мистические представления о деятельности психики человека - духовное противопоставляется телесному. Таковы, например, «бессмертная душа» Дальтона или «энтелехия» позднего Аристотеля. С усилением религиозных влияний подобные взгляды получают все более широкое распространение. Душа отделяется от тела, и «душевное» становится мистическим.

Глубокие изменения в Средние века произошли в анатомии и медицине. Был поколеблен, а затем низвергнут авторитет Галена. Появился трактат А. Везалия (1514-1564) «О строении человеческого тела» (1543). Одновременно появилась знаменитая книга Н. Коперника «Об обращении небесных сфер», которая произвела переворот не только в астрономии, но и в мировоззрении людей того времени.

У истоков материалистической мысли стоит Р.Декарт (1596-1650). Начиная с Декарта термины «тело» и «душа» наполняются новым содержанием. Во всех воззрениях до Декарта устройство организма мыслилось подобным механическим машинам и организующим началом считалась душа. Декарт выдвинул гипотезу, согласно которой есть две сущности. Тело является одной сущностью - протяженной субстанцией, тогда как душа является субстанцией, т. е. особой сущностью. Душа состоит из непротяженных явлений сознания, или «мыслей». К этой категории были отнесены не только разум, но и ощущения, чувства, представления - все, что осознается. Так возникло знаменитое высказывание Декарта: «cogito ergo sum» («Я мыслю, следовательно, я существую»).

Крупнейшим событием XVII в. было открытие рефлекторного принципа в поведении организмов. Понятие о рефлексе возникло в физике Декарта и было призвано завершить механистическую картину мира, включив в нее и поведение живых существ. Декарт полагал, что взаимодействие организма с внешней средой опосредовано «нервной машиной», состоящей из мозга как центра и нервных трубок, расходящихся от него радиусами. Такая конструкция очень напоминала систему кровообращения, открытую У. Гарвеем. Нервный импульс мыслился близким по составу и способу действия процессу перемещения крови по сосудам. Потоки этих частиц Декарт обозначил термином «животные духи», который часто употреблялся учеными того времени. Термин «рефлекс» в трудах Декарта отсутствовал, но основные контуры этого понятия были четко намечены. Рефлекторную реакцию Р. Декарт представлял так: «Если, например, огонь приближается к ноге, то мельчайшие частицы этого огня, движущиеся, как вам известно, с большой скоростью, обладают способностью привести в движение то место кожи, к которому они прикасаются. Нажимая этим самым на нежное волокно, прикрепленное к этому месту кожи, они в тот же момент открывают поры (мозга), у которых заканчивается это волоконце, так же, как мы дергаем за веревку, чтобы зазвонил колокольчик на другом ее конце. Когда эти поры открыты, то животные духи из углубления входят в трубку и переносятся ею частично к мускулам, отдергивающим ногу от огня, частично к тем мускулам, которые заставляют голову повернуть к огню и глаза смотреть на огонь, и, наконец, к тем, которые служат для того, чтобы протянуть руки и согнуть все тело для его предохранения». «Животные духи» по трубкам от места ожога устремляются к мозгу, затем отражаются от шишковидной железы возвращаются назад и «раздувают» соответствующие мышцы, что и вызывает реакцию отдергивания (рис. 1.1).

Р. Декарт отдавал себе отчет в сложности рефлексов. Например, он строил замысловатые схемы расположения нервных «трубочек», по которым «животные духи» могли не только приводить в движение мышцы, но и усиливать при этом кровообращение. Декарт, в частности, считал, что жизненный опыт может «настроить» мозг и зрительный образ посредством чувствительных нервов будет направлять «животные духи» по другим двигательным нервам, чем раньше. Согласно его концепции, если жизненный опыт показывает, что вид чего-либо является признаком опасности, то будут открываться заслонки в такие нервные трубочки, которые приводят в движение ноги, т.е. идет подготовка к бегству. Вместе с тем Декарт не распространял рефлекторный принцип деятельности на «высший разум». В этом, безусловно, проявлялся его дуализм: сознательная жизнь людей не подчинялась материалистическому объяснению.

XVIII столетие ознаменовалось тем, что понятие рефлекса, которое строилось на принципах физики, получило в трудах чешского физиолога И. Прохазки (1749-1820) биологическое обоснование. Он ввел термин «рефлекс» и развивал представления о рефлексах как механизме приспособления организма к условиям жизни. В работе «Физиология, или Учение о человеке» Прохазка утверждал, что понятие рефлекса должно объяснить деятельность всей нервной системы, включая головной мозг. «Тем самым учение о рефлекторной структуре поведения было обогащено рядом новых идей: понятием о биологическом назначении этой структуры (биология, а не механика), о пригодности ее для анализа всех уровней психической деятельности (монизм, а не дуализм), о детерминирующем влиянии чувствования (утверждение активного участия психики в регуляции поведения, а не эпифеноменализм)», - пишет известный историк науки М.Г. Ярошевский (1985).

Материалистические идеи стали чрезвычайно быстро распространяться по Европе и прежде всего во Франции. Это был канун Великой французской революции. Очень интересна фигура французского врача Ж. О. де Ламетри (1709-1751). Он писал, что разделение Декартом двух субстанций представляло собой не более чем «стилистическую хитрость», придуманную для обмана теологов. Душа действительно существует, но ее невозможно отделить от тела. Если тело - машина, то и человек в целом со всеми его душевными способностями всего лишь чувствующая, мыслящая и стремящаяся к наслаждениям машина. В 1748 г. Ламетри издал книгу «Человек - машина». Даже само название книги для современников звучало как вызов. Эта книга ознаменовала поворот философской мысли к воинствующему материализму.

Представление о различных уровнях интеграции органов «человеческой машины» развил П.Ж. Кабанис (1757-1808). Он был непосредственным участником французской революции. Именно ему Конвент поручил выяснить, не причиняет ли нож гильотины физические страдания человеку, которому отсекают голову. Ответ Кабаниса был отрицательным. Он заключил, что движения обезглавленного тела носят чисто рефлекторный характер, а сознательные ощущения после отсечения головы невозможны. По странному стечению обстоятельств, И.П. Павлов также интересовался этой проблемой. Вывод Кабаниса был основан на представлении о трех уровнях поведения: рефлекторном, полусознательном и сознательном. Преемственность между ними, по его мнению, выражалась в том, что «низшие центры при отпадении высших способны к самостоятельной активности».

Открытия в области анатомии спинного мозга, сделанные в XIX в., еще больше укрепляют учение о рефлексах. Английский невролог Ч.Белл (1774-1842) установил различие в функции задних и передних корешков спинного мозга. Благодаря этому открытию достаточно умозрительное представление о рефлексе превратилось в естественно-научный факт. Независимо от Белла к такому же выводу пришел французский физиолог Ф. Мажанди (1783-1855). Переход импуЯьсов с задних корешков на передние корешки спинного мозга получил название закона Белла-Мажанди. Таким образом, идея рефлекса впервые получила бесспорное анатомическое подтверждение.

Другим важным направлением в европейской науке была физиология органов чувств. Немецкий ученый И. Мюллер (середина

XIX столетия) провозгласил принцип «специфической энергии органов чувств». Согласно этому принципу, каждый из органов чувств воспринимает только специфическую для него энергию. Даже если орган чувств (глаз, ухо и др.) возбудить не свойственным ему видом энергии, например вместо световой энергии нанести по глазу механический удар, все равно в нашем мозгу возникнет световое ощущение, так называемый фосфен. На этой идее ученики и последователи Мюллера построили трехкомпонентную теорию цветового зрения (теория Юнга-Гельмгольца). Этот период характеризуется открытиями в физиологии зрения аккомодации, закона смешения цветов (Г. Гельмгольц). Английский физик Ч. Уитстон (1802-1875) открыл диспаратность сетчаточных изображений, которая лежит в основе стереоскопии зрения. Чешский ученый Я. Пуркинье (1787-1869) открыл ряд феноменов зрительного восприятия: «фигура Пуркинье» (наблюдение кровеносных сосудов сетчатки), «феномен Пуркинье» (изменение светло-синего и красного цветов при сумеречном освещении). Это был период формирования психофизики. В западной науке XIX столетия он был завершен Г. Фехнером и Е. Вебером, сформулировавшими основной закон психофизики: постоянство дифференциального порога.

Ученые Средневековья знали о существовании желудочков головного мозга и в каждый из желудочков помещали одну из известных в то время психических функций. В XVlII столетии в качестве субстрата психической деятельности стала рассматриваться кора головного мозга, а не его желудочки. Возникает учение австрийского врача и анатома Ф. Галля (1758-1828) - френология, основанная на том, что различные психические способности (ум, память и др.) локализуются в определенных областях головного мозга. По мнению Галля и его последователей, этим областям коры соответствуют «шишки» и другие рельефы на поверхности черепа. Однако довольно скоро французский физиолог Ж.Флуранс (1794-1867) опроверг френологию как науку. Применив метод экстирпации, он пришел к выводу, что основные психические процессы (интеллект, восприятие и др.) являются продуктом головного мозга как целостного органа. Флуранс впервые экспериментально установил, например, что мозжечок координирует движения, а четверохолмия связаны со зрением.

В 40-х годах XIX в. в Германии группа учеников И. Мюллера, среди которых были Г. Гельмгольц (создатель физиологической оптики) и Э. Дюбуа-Реймон (основоположник электрофизиологии), образовала «незримый колледж», известный в истории как физико-химическая школа. В число «вождей» этой школы вошли будущие корифеи европейской науки - Г. Гельмгольц, Э.Дюбуа-Реймон, К. Людвиг, Э. Брюкке и др. Нужно признать, что они явились, по сути, основоположниками современного здания европейских физиологических научных школ.

Огромная роль в создании современной физиологии принадлежит выдающемуся французскому ученому К. Бернару (1813-1878). Он разработал концепцию, согласно которой все клетки организма находятся в межклеточной среде (milieu interieur) с постоянными параметрами - постоянным солевым составом, напряжением кислорода и других газов и т.п. Поддержание постоянства внутренней среды организма происходит вопреки постоянным дестабилизирующим факторам внешней среды. Таким образом, Бернар ввел понятие саморегуляции как основополагающего принципа жизнедеятельности. Идеи К. Бернара благодаря работам выдающегося американского физиолога У. Кеннона (1871-1945) прочно вошли в арсенал современной физиологии. Кеннон обозначил саморегуляцию внутренней среды термином гомеостаз, который закрепился в современной науке. Важное отличие концепции гомеостаза от предшествующих воззрений состояло в том, что организм регулируется собственными компонентами, т.е. саморегулируется. В отличие от этого «живые машины», по мысли ученых того времени, от Декарта до Ламетри, управлялись рукой существа (Всевышнего), одаренного Сознанием и Волей.

В XIX в. на повестку науки был поставлен вопрос о включении живых организмов в физическую картину природы. Задача была принципиально решена Ч. Дарвином в «Происхождении видов...» (1859). Был сформулирован новый объяснительный принцип - движущая сила развития организмов лежит в приспособительных взаимоотношениях с окружающей средой. Книга имела чрезвычайную убедительность для ученых также потому, что содержала огромное количество доказательств, взятых непосредственно из природы. Коренным образом изменилось понимание организма. Предшествующая биология со времен К. Линнея (1707-1778) считала виды неизменными, а организм животного своеобразной машиной с фиксированной (сотворенной) физической и психической конструкцией. По Дарвину, организм есть продукт постоянного взаимодействия со средой. Развитие организма в онто- и филогенетическом смысле обусловлено законами эволюции. Согласно концепции Дарвина, наследственность становится важнейшей детерминантой жизни отдельной особи. Известно, что первым переводчиком книги Дарвина «Происхождение видов...» на русский язык была супруга И.М. Сеченова, на мировоззрение которого этот труд, безусловно, оказал огромное влияние.

Внешним проявлением функции мозга является поведение . Свою самую известную книгу И.П. Павлов назвал «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных». Анализ поведения, его физиологических механизмов имеет богатую историю в науке. Под поведением понимают комплекс ответных реакций, обусловленных действием на организм внешних и внутренних условий. Благодаря поведению организм осуществляет связь с внешней средой. Человеку в отличие от животных свойственна деятельность - процесс, всегда связанный с трудом, в результате которого создается продукт труда. Мы неоднократно будем сравнивать человека и животных. Это сопоставление на протяжении многих веков было камнем преткновения как для философов, так и для биологов, психологов, врачей.

Тенденцией последнего времени является создание целого комплекса нейронаук - нейробиологии . Она включает все научные направления, связанные с изучением строения и функций нервной системы.

Поведение животных характеризуется прежде всего целенаправленностью . Co времен Г. Гегеля именно понятие «цель» лежало в основе объяснения различий между техническими устройствами и живыми организмами. Понятие «цель» имеет богатую научную историю. Древние философы формулировали его как «телос» или «энтелехия» (душа). В то время понятия «детерминизм» и «цель» не противопоставлялись. По мере развития механики стали противопоставлять «цель» и «причину». Единственно научным считалось объяснение явлений природы в терминах линейно связанных причин и следствий. Философская телеология стала изгоняться из науки, а вместе с ней и понятие «цель», даже по отношению к поведению человека. Ч. Дарвину биологическая наука обязана тем, что целесообразность в живой природе была признана реальным фактом и из нее была удалена «энтелехия» (душа). Целесообразность стала научным фактом, требующим объяснения и исследования. Таким образом, при анализе поведения животных и человека ставятся два вопроса: «для чего?» (цель) и «почему?» (причина); эти два вопроса не исключают друг друга. Задача физиологии высшей нервной деятельности может состоять в нахождении причины (физиологических механизмов, как любил повторять мой учитель профессор Л.Г. Воронин) целесообразной деятельности (поведения) животных и человека.

Благодаря провозглашенному рефлекторному принципу деятельности нервной системы естествознание начинает приближаться к пониманию сложнейших проявлений поведения животных и человека, включая психические процессы. Поведение стали понимать как результат сложнейшей работы нервной системы. Вместе с тем на этом пути были и крайности, и упрощения. Например, в исследованиях середины XIX - начала XX в. нередко утверждалось, что «мозг выделяет мысль, как печень выделяет желчь». Такое толкование, безусловно, можно отнести к вульгарно-материалистическому. Подобные воззрения, распространившиеся в середине XIX в., не могли объяснить своеобразия психического и оказывались бессильными перед вечным вопросом о соотношении духа и тела.

Знаменательный шаг в исследовании психического был сделан русским физиологом Иваном Михайловичем Сеченовым. В 1863 г. он опубликовал книгу «Рефлексы головного мозга», где приводил убедительные доказательства рефлекторной природы психической деятельности. Сеченов писал, что ни одно впечатление, ни одна мысль не возникают сами по себе, а всегда по какому-нибудь поводу, в результате действия какой-нибудь причины - физиологического раздражителя. С другой стороны, самые разнообразные переживания, чувства, мысли в конечном итоге ведут, как правило, к каким-то ответным действиям. Он писал: «Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к Родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге - везде окончательным фактом является мышечное движение». Сеченов не оставил без объяснения и такие случаи, когда человек только подумал о чем-то, но ничего не сделал. Этот факт он объяснял торможением исполнительного звена рефлекса. Taкой рефлекс с «задержанным концом» является, по И.М. Сеченову, основой мысли, не приведенной в действие.

Обширный материал был получен Сеченовым во время тщательных наблюдений за формированием поведения и сознания ребенка. Эти наблюдения ясно показывали, как простые врожденные рефлексы с возрастом постепенно усложняются. Благодаря воспитанию и обучению они входят во все новые отношения друг с другом и в конечном итоге создают громадную сложность человеческого поведения. И.М. Сеченов был убежден, что «...все, даже самые сложные проявления психической деятельности, по способу своего происхождения суть - рефлексы». Его книга положила начало экспериментальному научному исследованию явлений психики.

Отношение к книге И.М. Сеченова в России со стороны общественности и официальных властей было прямо противоположным. Она была арестована, автор привлечен к суду. Обвинительный акт гласил: «Эта материалистическая теория, разрушая моральные устои общества в земной жизни, уничтожает и религиозный догмат жизни будущей; она не согласна ни с христианством, ни с уголовно-юридическими воззрением и ведет положительно к развращению нравов». В ожидании суда Сеченов говорил друзьям: «He буду я брать адвокатов, а возьму с собой лягушку и покажу судьям мои опыты: пусть прокурор их опровергает». Однако протест широких общественных кругов предотвратил судебную расправу над ученым. В год 100-летнего юбилея «Рефлексов головного мозга» ЮНЕСКО объявило день выхода книги И.М. Сеченова в свет Днем этой книги. Труды научной конференции, прошедшей в Москве в 1965 г., были опубликованы на русском и английском языках.

В ряде статей Сеченов доказывает, что материальные процессы мозговой деятельности являются первичными, а психические, духовные - вторичными. Наше сознание представляет собой лишь отражение действительности окружающего мира. Развитие психики обусловлено совершенствованием нервной организации мозга, его историческим и индивидуальным развитием.

Исторические предпосылки возникновения физиологии высшей нервной деятельности в России. Заглянем в далекий для нас XIX в. Для подготовки к профессорскому званию в области физиологии в Дерптский университет (1827) из Москвы прибыл Н.И. Пирогов, из Петербурга - П.А. Загорский, из Харькова - А.М. Филомафитский.

А.М. Филомафитский (1807-1849) стал впоследствии основоположником Московской университетской физиологической школы. Успешно закончив курс в Дерптском университете, Филома-фитский направляется в лабораторию И. Мюллера, где основательно овладевает современными методами исследования, входя в курс тех проблем, которые волнуют мировую (европейскую) физиологию. В 1835 г. Филомафитский становится преподавателем Московского университета по курсу физиологии. Предмет вводится в университете на втором (физико-математическом) отделении философского факультета как «Физиология и сравнительная анатомия», а на медицинском факультете - как «Физиология здорового человека». Филомафитский выступает горячим поборником экспериментального метода в физиологии. Его книга «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» (1836) была первым в России учебником по экспериментальной физиологии. Она получила высокую оценку современников и была награждена Демидовской премией Академии наук в 1841 г. (премия присуждалась с 1831 г.). Рецензент академик К. Бэр в своем отзыве писал, что учебник Филомафитского стоит на уровне лучших руководств по физиологии. А.М. Филомафитский одним из первых в России применил микроскоп А.М. Филомафитский Плессля для исследования кровяных телец. Интересными и новыми для того времени были его эксперименты с перерезкой блуждающего нерва для исследования нервно-рефлекторного характера реакции кашля. С применением метода перерезки блуждающего нерва Филомафитский исследовал химизм желудочного пищеварения. Архивные материалы свидетельствуют, что медицинский факультет Московского университета получал деньги на экспериментальное исследование действия болеутоляющих веществ. К работе привлекались профессор физиологии А.М. Филомафитский и профессор хирургии Н.И. Пирогов. Результатом этих исследований было применение Пироговым эфира в качестве обезболивающего средства при оказании помощи раненым во время осады Салты. Н.И. Пирогов с гордостью писал: «Россия, опередив Европу нашими действиями при осаде Салты, показывает всему просвещенному миру не только возможность в претворении, но неоспоримое благодетельное действие эфирования над ранеными, на поле самой битвы. Мы надеемся, что отныне эфирный прибор будет составлять, точно так же как и хирургический нож, необходимую принадлежность каждого врача во время его действия на бранном поле».

В Москве в 40-е годы XIX в. выходит ряд ценных книг по физиологии и фармакологии. На русский язык были переведены две книги выдающегося французского ученого Ф. Мажанди - «Краткое основание физиологии» и «Фармакография». В Петербурге в переводе с немецкого было издано руководство по физиологии Эбле - «Ручная книга физиологии человека».

В 1851 г. студентом медицинского факультета Московского университета стал И.М. Сеченов. (К этому времени 22-летний Сеченов окончил курс Михайловского инженерного училища и в чине прапорщика находился на военной службе в саперной части в Киеве. Перед поступлением в университет вышел в отставку.) В университете учителем И.М. Сеченова по физиологии был профессор И.Т. Глебов (1806-1884). Глебов много работал в лучших лабораториях Европы и был горячим поклонником французских физиологов К. Бернара и Ж. Флуранса. Он был также одним из переводчиков книг Ф. Мажанди на русский язык. Наряду с Глебовым лекции по физиологии в тот период в Московском университете читал профессор Н.А. Варнек (1823-1876). Лекции этих физиологов сумели заинтересовать молодого Сеченова: «В этом же году я убедился, что не призван быть медиком, и стал мечтать о физиологии...».

Лекции по фармакологии на медицинском факультете читал декан медицинского факультета Н.Б. Анке (1803-1873), о котором Сеченов в «Автобиографических записках» вспоминает как о профессоре, возглавляющем немецкую партию. В связи с этим вопреки мнению группы профессоров, которую возглавлял профессор А.И. Иноземцев, на кафедру физиологии университета после окончания срока заграничной командировки был избран не Сеченов, а его однокурсник - немец Ф. Эйнбродт. Этот период в России характеризуется деятельностью выдающихся писателей-демократов - Н.Г. Чернышевского, Н.А. Добролюбова и др. Выходит роман И.С. Тургенева «Отцы и дети» (1858), в котором впервые в мировой литературе главным героем является революционер-натуралист Базаров. Базаров, а также Кирсанов из романа Чернышевского «Что делать?» - это врачи-физиологи, новые люди русской общественной жизни.

Русские физиологи второй половины XIX в. переняли лучшие традиции физиологов европейской экспериментальной школы - Я. Пуркинье, Г. Гельмгольца, К. Бернара, Л. Людвига. Так, в лаборатории Гельмгольца Сеченов производит наблюдения за флуоресценцией хрусталика глаза. Приехав в эту лабораторию учеником, он предлагает свою конструкцию абсорбциометра. Об оценке успехов Сеченова мы узнаем из писем Людвига к нему. В письме от 29 августа 1859 г. он пишет: «Если Вы мне позволите, я бы хотел в учебнике упомянуть о сделанном Вами наблюдении». Гельмгольц писал Брюкке: «...Вы открыли ясно выраженную флуоресценцию хрусталика...». В письме от 2 января 1860 г. Людвиг пишет Сеченову: «Я с удовольствием прочел Вашу статью о флуоресценции хрусталика, она не уступает работе Вашего парижского конкурента. Очень благодарен за Ваши заботы о газовом аппарате. Когда доктор Шеффер, наконец, приступит к работе, мы воспользуемся Вашим советом... Между нами говоря, хотя он хороший и ловкий человек и обладает эрудицией, но ему не хватает Вашей подвижности и энергии в работе. Если бы Вы были, у нас многое было бы сделано» .

Современниками И.М. Сеченова в России были выдающиеся физиологи, впоследствии основавшие собственные научные направления, - А.И. Бабухин, Ф.В. Овсянников и Н.М. Якубович.

А.И. Бабухин (1835-1891) - крупный гистолог и основоположник московской гистологической школы. Обучался в Московском университете с Сеченовым и одновременно с ним начал научную деятельность. После окончания университета был зачислен прозектором по кафедре физиологии (1859). В 1860 г. Бабухин опубликовал первую научную работу «Тетаническое сокращение сердца», а в 1862 г. - свою диссертацию «Об отношении блуждающего нерва к сердцу». Наибольшую известность ему принесли работы по изучению электрических органов рыб и двустороннему распространению возбуждения в нервах. Эти работы оказали заметное влияние на развитие нервно-мышечной физиологии и электрофизиологии.

Н.М. Якубович (1817-1879) с 1857 г. был профессором гистологии и физиологии Военно-медицинской академии. Он выполнил фундаментальные работы по гистологии центральной нервной системы, удостоенные Монтионовской премии Парижской академии наук. Совместно с Овсянниковым Якубович опубликовал работу «Микроскопическое исследование начал нервов в большом мозге». Эта работа положила начало правильному пониманию происхождения симпатической нервной системы. Именем Якубовича названо одно из ядер III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного нерва).

Ф.В. Овсянников (1827-1906), один из основоположников самостоятельных школ русских физиологов в Казанском и Петербургском университетах, долгие годы занимал кафедру физиологии Академии Наук. В 1860 г. Овсянников работал в лаборатории К. Бернара. В Петербургском университете занимал кафедру физиологии с 1864 по 1875 г. В числе его учеников был И.П. Павлов. Ф.В. Овсянников опубликовал ряд исследований по рефлекторной регуляции дыхательных движений и сосудистых центров. Он был разносторонним биологом и выполнил ряд исследований в области гистологии и эмбриологии.

Хотя в трудах Бабухина, Якубовича и Овсянникова преобладали исследования по гистологии, ценнейшие исследования они выполнили и в области физиологии.

В 60-х годах XIX в. начали свою научную деятельность такие выдающиеся физиологи, как И.Ф. Цион, И.П. Щелков, Н.Н. Бакст, В.Я. Данилевский и др.

К концу 1858 г. И.М. Сеченов фактически заканчивает свои научные исследования за границей. В 1860 г. (1 февраля) он приезжает в Петербург, и его утверждают адъюнктом Академии. Профессора Якубович и Сеченов поделили между собой преподавание. Первые лекции Сеченова о животном электричестве сопровождались прекрасно обставленными, демонстративными и эффектными элект-рофизиологическими опытами. Они производили огромное впечатление на студентов. Их описание скоро вышло отдельным изданием. За работу «О животном электричестве» Сеченов получил Демидовскую премию. Отзыв о ней дал профессор Ф.В. Овсянников.

В дальнейшем Овсянников, уже будучи академиком, приглашается в Петербургский университет организатором и руководителем физиологического кабинета. В качестве преподавателей он приглашает (1866-1868) физиологов И.Ф. Циона и Н.Н. Бакста. Цион был тогда известен благодаря открытию нерва-депрессора и описанию новой рефлекторной формы регуляции сердечно-сосудистой системы, а Бакст зарекомендовал себя чрезвычайно тонкими работами в области нервной физиологии, выполненными в лаборатории Гельмгольца.

Овсянников, Цион и Бакст не только поставили на высокий уровень преподавание физиологии, но и организовали научно-исследовательскую работу в физиологическом кабинете, куда с начала 70-х годов стали тянуться наиболее талантливые студенты. Сюда в 1870 г. пришел студент Иван Павлов.

Научный авторитет И.М. Сеченова особенно возрос после открытия им в 1862 г. центрального торможения. С этим открытием его имя вошло в мировую физиологию. Работая в 1862 г. в Париже в лаборатории К. Бернара, Сеченов показал, что при послойном отделении головного мозга от спинного можно установить определенный участок головного мозга лягушки, раздражение которого наложением на поперечный срез кристаллика соли вызывает угнетение спинномозговых рефлексов. Работа Сеченова была опубликована в трудах Парижской академии наук по представлению К. Бернара. В 1863 г. Сеченов опубликовал ее в России.

В 1871 г. Сеченов покидает Медико-хирургическую академию. Официальным поводом послужило забаллотирование в профессора академии его друга, профессора И.И. Мечникова. В этом же году Сеченов переехал работать в Новороссийский университет. В Одессе он пробыл в качестве профессора около 6 лет и в этот период выполнил свои выдающиеся работы по газовому составу крови. Вместо Сеченова профессором физиологии Медико-хирургической академии был назначен И.Ф. Цион. В 1875 г. Цион уехал во Францию, а на кафедру физиологии академии был избран молодой физиолог И.Р. Тарханов (Моурави Тархнишвили, 1846-1908). И. Р. Тарханов руководил кафедрой почти 20 лет. Выйдя в отставку в 1894/95 г., он продолжил чтение лекций по общей физиологии в Петербургском университете.

1.1. Эволюция отношения человека к животным

1.2. Представления о поведении животных в XVII - XVIII вв

1.3. Изучение поведения животных в XIX и начале XX вв

1.1. Эволюция отношения человека к животным

1.1.1. Культ животных в религиях

1.1.2. Представления о поведении животных в средние века

На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта. Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.

1.1.1. Культ животных в религиях

Фактически на заре существования человека животные для него выполняли функции не пресловутых "братьев наших меньших", а, как раз наоборот, служили объектами для подражания и почитания. В связи с этим существовала масса обрядов и ритуалов, которые осуществлялись, например, перед выходом на охоту или сбором меда диких пчел. Соответствующие обряды исполнялись и после разделки туши убитого животного и после захоронения ее остатков. Необыкновенно почтительное отношение к животным было свойственно религиям древнего мира. Многие древние божества являлись людям в образе животных или полуживотных, например с головой, ногами или хвостом, принадлежащими льву, быку или орлу. Так, Бог Пта представал в образе быка, бог Осирис - с головой ястреба, финикийская богиня Аштарт в облике коровы и т. д. Почитание животных, оставившее свои следы и в поздних развитых религиях, некогда было распространено чрезвычайно широко. Роль животных в религиозных верованиях народов Земли была удивительно разнообразной. В облике животного нередко выступало само божество. Животное считалось спутником или помощником бога. Так, в религии древних греков богиня охоты Артемида изображалась с ланью, ужасный пес Кербер сторожил вход в ад. У многих народов происхождение людей связывалось с млекопитающими, птицами, рыбами и даже насекомыми. Калифорнийские индейцы племени койотов верили, что их предками были койоты. Многие группы сибирских народов - обские ханты, нарымские селькупы, уральские манси вели свое происхождение от медведя, зайца, гуся, кедровки, журавля, щуки или лягушки. Животные выступали покровителями людей, помогали им в промыслах. У эскимосов Канады и Баффиновой Земли благодетельницей считалась богиня Седна в образе моржихи, у эскимосов Лабрадора существовало мужское божество в образе белого медведя. В мифах многих народов животные дают людям огонь, служат источником разных благ, учат обычаям и обрядам. По бурятским легендам, первым шаманом был орел. Он вступил в связь с женщиной и передал ей искусство шаманить. Божественный ворон у коряков и чукчей почитался как творец Вселенной, Земли, рек, гор, а также людей, которых он обучил промыслам, дал им оленей. В разных уголках Земли была широко распространена вера в оборотничество - превращение колдунов и колдуний в животных: ворон, сов, волков, черных кошек. В облике животного представлялась и душа человека. Когда умер знаменитый философ Плотин (III в. н.э.), то его коллега будто бы увидел под постелью покойника змею, тут же скрывшуюся в трещине стены. Философ был уверен, что змея была душой умершего. У древних персов собаки окружались величайшим почетом, ибо считалось, что в них помещаются человеческие души после смерти, поэтому труп человека отдавался на съедение бродячим собакам. У сибирских шаманов духи-помощники "существовали" в виде разнообразных животных. Хорошо известны факты почитания священных животных, которых нельзя было уничтожать и обижать. Убийство священного животного в Древнем Египте каралось смертной казнью, а древнегреческий историк Геродот, живший в середине V в. до н.э. свидетельствовал, что смерть кошки у египтян оплакивалась горше, чем смерть сына. Кошек мумифицировали, а затем хоронили. В процессе археологических раскопок в Египте были обнаружены целые кладбище мумий священных кошек. У многих народов самой лучшей жертвой божеству считалось животное, причем в разных районах земного шара предпочитали для жертвоприношения различных животных. Лопари закалывали оленя, туркмены и казахи - барана, в ряде районов Узбекистана на первом месте выступали курица или петух, кое-где на Кавказе - коза или козел. Так или иначе, следы почитания животных в том или ином виде встречаются в религиях всех времен и народов. Универсальной была древнейшая форма почитания животных - тотемизм , в этом кроется одна из причин широкого распространения культа животных. Происхождение тотемизма связано, очевидно, с тем, что на ранних этапах развития человек еще не выделял себя из природы, из мира животных, для него звери, птицы. растения были такими же существами, как он сам. Действительно, на ранних стадиях развития человеческой цивилизации человек мало отличался от окружавших его живых существ других видов и во многом зависел от них. Некоторые представления и обряды, зародившиеся еще в первобытных обществах, перешли в религии последующих. На дальнейшее развитие почитания животных оказало влияние развитие промыслового культа, а также наличие такого фактора, как суеверный страх перед опасными животными. Убийство животного, независимо от его цели, будь то убийство с целью жертвоприношения или просто ради употребления в пищу сопровождалось обязательными обрядами. Пережитки особого отношения к животным в той или иной степени сохраняются почти у всех народов, особенно у народов с развитым охотничьим хозяйством. Яркий пример тому - народы Сибири и океанских побережий, у которых еще и в наши дни сохраняется культ медведя, оленя, моржа или кита. Если на первых этапах развития человеческого общества силы природы господствовали над человеком и определяли его мировоззрение и религиозные представления, то позднее в религиях в гораздо большей степени стали отражаться отношения между людьми в обществе. У большинства народов, перешедших к земледелию и скотоводству, с развитием классового общества пережитки тотемизма стерлись или исчезли, а следы былого почитания животных сохранились лишь в мифологии, искусстве и некоторых суевериях. Массовое использование животных в чисто утилитарных целях уже не требовало никаких обрядов, и, напротив, требовало поставить их на гораздо более низкий по сравнению с человеком уровень.

Отношения людей и животных начали складываться ещё в первобытные времена. Знать повадки и особенности поведения различных обитателей нашей планеты было жизненно важно для людей, живших в то далёкое время. Некоторые виды животных были столь опасны, что встреча с ними грозила неминуемой гибелью для беспечного охотника. Лишь знание механизмов, которые движут этими свирепыми существами, могло спасти жизнь в подобной ситуации.

Первобытные времена

Раньше отношение к животным было совсем иным, чем в наши дни. Об этом свидетельствуют многочисленные наскальные рисунки и примитивные произведения искусства того времени. Если нынешний человек мнит себя хозяином земли и считает животных бездушным ресурсом, который нужно использовать в своих целях, то наши предки относились к этому вопросу совершенно иначе.

Тогда животных почитали, учились у них, некоторых даже обожествляли. Не только человек изменяет мир, приспосабливаясь к постоянно меняющимся условиям среды. Эволюция идеально адаптировала всех живых существ к их среде обитания. Например, муравьи могут научить правильной организации коллективного труда и даже принципам постройки всевозможных сооружений. Бобры показывают пример того, как ум и напористость могут изменить мир. Тигр — отличный охотник с превосходными рефлексами.

В те далёкие времена были свои науки, изучающие поведение животных. Они, естественно, были куда проще, но, несмотря на это, приводили к взаимовыгодному сотрудничеству. Так, собаки могли предупреждать о приближении чужаков, взамен получая часть еды, добытой людьми. Наблюдение за дикими зверями могло дать информацию о приближении стихийного бедствия. Неудивительно, что поразительно острые чувства животных вызывали почтение и желание подражать им.

История исследований поведения и психики животных

Когда же начала развиваться современная система знаний, изучающая психику животных? Можно сказать, что это исследовательское течение зародилось в XIX веке, благодаря Жану Батисту Ламарку. Сегодня наука о поведении животных называется этологией и имеет много последователей по всему миру, но в те далёкие времена такие знания скорее принадлежали к философии, чем к естественным наукам. Ламарк первым изложил теорию о том, что организмы изменяются под действием внешней среды.

Талантливый француз считал, что трансформации, происходящие в физиологии живых существ, вызваны реакцией их нервной системы на непрерывно изменяющиеся условия жизни. Он считал, что сначала изменяется психика животного, а затем вырабатываются необходимые для адаптации качества, которые передаются следующим поколениям.

Революционный подход

Ламарк определил основные направления в изучении поведения животных на долгие годы вперёд. Он утверждал, что психика зависит от нервной системы и выделял три основных психических акта — раздражительность, чувствительность и сознательность. Помимо этого, он считал, что инстинкты занимают ключевое место в жизни животных, так как позволяют действовать правильно, не теряя времени на раздумья и неуверенность. Интересно то, что Ламарк не ставил человека отдельно от животных, как любят делать его коллеги.

Безусловно, нельзя говорить об этологии, не упомянув Чарльза Дарвина. Вклад этого выдающегося человека в науку невозможно переоценить. Его труд под названием «Проявление эмоций у животных и человека» рассматривал поведение живых существ, с точки зрения эволюции, что послужило основой для дальнейших научных изысканий его учеников и последователей.

Дарвин

Этология — наука о поведении животных, и другие, смежные с ней отрасли, многим обязаны Чарльзу Дарвину. Этот нестандартный человек родился в Великобритании, где получил образование в лучших университетах страны. Но его инновационные умозаключения были сделаны отнюдь не в лабораториях и библиотеках. Он целых шесть лет путешествовал по миру, наблюдая за животными, изучая их поведение и ореол обитания. Не будь Дарвина, кто знает, как бы развивалась современная наука.

Именно труды Чарльза Дарвина изучали человека и животных с эволюционной точки зрения. Учёный считал, что качества, которые его коллеги относили только к индивиду (любознательность, внимательность, любовь, подражание), есть у братьев наших меньших. Зачастую они развиты слабо, но в некоторых случаях не уступают человеку. Также многие инстинктивные реакции, такие как вздыбливание волос или оскал зубов присущи как животным, так и людям. Именно труды Дарвина стали той базой, на которой строились исследования основателей этологии — Лоренца и Тинбергена.

Выводы Дарвина

Выводы, к которым пришёл этот неутомимый исследователь, в корне отличались от общепринятых догм того времени. Именно он начал объективное, а не субъективное изучение психики. Основные направления науки о поведении животных развились благодаря этому подходу. Раньше учёные считали человека чем-то отдельным от природы, думали, что её законы не распространяются на людей и никак на них не влияют. Безусловно, такие нелепые выводы лишь тешили самолюбие подобных исследователей, но не развивали науку.

Дарвин отказался от этих иллюзий. Более того, он пришёл к выводу, что люди и приматы имеют общего предка, так как их инстинкты схожи между собой. Также он выделил три основных категории поведения — инстинкты, способность к обучению и способность к рассуждению. По его мнению, разница между психикой человека и животных была не в качестве, а в степени развития.

Этология

Наука о поведении животных называется этологией. Её основателями принято считать и Нико Тинбергена. Именно эти зоологи решили совместить эволюционный и причинный подход к исследованию поведения животных. Их интересовали причины, по которым зверь совершает то или иное действие, какое значение оно имеет для выживания вида и его эволюционного становления.

Этология — наука об инстинктах. Поведение животных при этом бессмысленно рассматривать без учёта их среды обитания. Лоренц, Тинберген и другие учёные, работавшие в этой области, понимали, что инстинкты формировались как попытка организма приспособиться к условиям внешней среды. Поэтому именно место обитания формирует как физиологические особенности вида, так и его поведенческие реакции.

Принципы этологии

Это позволило современным учёным узнать основные особенности формирования инстинктов, познакомиться с ролью стимулов, которые их запускают. Этологи пытаются лучше узнать о роли приобретённых и врождённых качеств. Оказалось, что некоторые инстинкты развиваются даже тогда, когда животное никак не взаимодействует с раздражителем, который их вызывает. Интересно то, что именно инстинкты обеспечивают гармоничное сосуществование особей одного вида и их рассредоточение на определённой территории.

Значимость этологии

Как вы уже знаете, называется этологией. Это слово встречается нечасто, но значение дисциплины весьма велико. Наблюдение за дикими животными в их естественной среде обитания помогает лучше понять мир вокруг и, соответственно, лучше приспособиться к нему. Ведь всё на планете взаимосвязано, каждый вид живых существ, так или иначе, влияет на всю экосистему. Более того, изучая поведение животных, можно сделать интересные выводы о нас самих, понять почему люди поступают так, а не по-другому.

Не каждый знает, как называется наука о поведении животных, но большинство из нас использует её плоды. Исследования в этой области смогут оптимизировать такую важную отрасль, как животноводство. На сегодняшний день эта промышленность полностью автоматизирована, превращена в безжалостный конвейер, использующий примитивнейшие понятия о живых существах. Получаемая продукция отличается ужасным качеством, не говоря о том, какой вред она наносит здоровью потребителей. К сожалению, невозможно провести объективные исследования на эту тему, так как компании, занимающиеся животноводством, очень богаты. Если применить знания, добытые этологами, в сельском хозяйстве, то качество вырабатываемой продукции обязательно возрастёт.

Перспективы

Наука о поведении животных называется этологией и является одним из важнейших направлений на сегодняшний день. Человек слишком долго эксплуатировал природу, не задумываясь о том, что он делает. Однако знания, добытые этологами, могут положить этому конец. Применение этих исследований на практике поможет восстановить естественный порядок вещей на Земле. Понимание того, как формировались инстинкты у животных, позволит нам заглянуть в прошлое нашего собственного вида, понять в каких условиях жили наши предки и, наконец-то, открыть тайну происхождения человека.

Лекция 2. История исследований поведения и психики животных.Рассматриваемые вопросы: 1) Донаучный период накопления знаний о психике животных. 2) Представление о психике и поведении животных в трудах учёных ХVIII-ХIХ вв. 3) Значение первого эволюционного учения Ж. Ламарка в изучении психики и поведения животных. 4) Понимание проблемы психической деятельности животных в наши дни.Донаучный период накопления знаний о психике животных. На протяжении всей своей истории человек был самым тесным образом связан с животными и даже в той или иной степени зависел от них. Они служили для него источником пищи и одежды, предсказывали разнообразные изменения в окружающем мире, предупреждали об опасностях. По изменению поведения диких животных люди узнавали о приближении землетрясений, наводнений или извержениях вулканов. В пещерах, которые занимали первобытные люди, часто обитали и разнообразные животные. Одни из них оказывались нежелательными соседями и изгонялись, другие же, напротив, могли оказаться полезными. Люди могли использовать в пищу запасы, сделанные грызунами, дичь, добытую хищниками, яйца птиц, мед диких пчел и пр. Предки домашних собак предупреждали человека о приближении чужого, лаем сигнализировали о загнанном звере, добыть которого оказывалось намного проще с помощью лука или копья. Понимание закономерностей поведения животных в ряде случаев имело существенное, а часто и решающее значение в борьбе человека за существование. Изучая постройки муравьев, термитов, пчел и птиц он учился строить, а плотины бобров наводили его на мысль о возможности преобразования окружающего ландшафта.Среди животных было немало и таких, которых следовало опасаться и уметь избегать столкновений с ними. Использовать животных в пищу, разорять их кладовые или изгонять из мест их обитания нужно было с большой осторожностью. Кроме того, человеку было хорошо известно, что во многих случаях животные имеют более совершенный слух, зрение или обоняние, а некоторые из них и недоступные человеку виды чувствительности, например, способность к восприятию сейсмических сигналов, эхолокации и т.п.Античные философы много внимания уделяли проблемам души, её определению и форме существования. Первые письменные свидетельства представлений о душе животных и человека можно обнаружить ещё у самых ранних философов Древней Греции, причём уже у них присутствует воззрения, которые можно отнести к материалистическим и даже к эволюционным. Так, ещё в V - IV вв. до н.э. Демокрит говорил, что душа материальна и принадлежит всему (всеобщее одушевление природы), причём качество души зависит от организации тела. Развивая взгляды Демокрита, Эпикур (IV - III вв. до н.э.) также признавал наличие «духовного начала» не только у человека, но и у животных. Отличие души животных от души человека он и его последователи видели в том, что у животных душа «материальная, телесная», а у человека «идеальная». При этом Эпикур считал, что душа есть только у тех существ, которые способны ощущать. Таким образом, ещё древнегреческие философы предлагали рассматривать ощущение в качестве критерия наличия психики у живого существа.Ещё у древнегреческих мыслителей мы находим и идеи о происхождении человека от животных, а значит и преемственности в развитии психики. В VI в. до н.э. Анаксимандр говорил о происхождении человека от рыб, которые зародились под влиянием солнечных лучей на илистом мелководье. Анаксагор и Сократ считали, что своим исключительным положением среди всего живого, человек обязан своим умелым рукам, а Исократ добавлял к этому наличие речи. В этот же период (V - IV вв. до н.э.) Эмпедокл высказывал идеи о происхождении человека от животных предков (при желании можно рассматривать это как научное осмысление тотемических воззрений, позднее вернувшихся в науку в форме эволюционных идей).Платон (V - IV вв. до н.э.) придерживался положений идеализма. Ядром философии Платона было представление об «Абсолютных идеях» как о сущности бытия, воплощающихся в материальной форме. Платон выделял три «начала» души. Первое - чувственное, общее для человека и животных; второе - разумное (способность к познанию); третье - «дух», устремляющий человека к справедливости и служению идеям.Древнегреческий философ Аристотель (384-322 г. до н.э.) был не только величайшим мыслителем древности, но и первым подлинным естествоиспытателем. Он считал, что поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода и мотивируется оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Наряду с этим Аристотель считал, что поведение животных определяется и разумом, представленным у животных в разной степени. Разумных животных Аристотель считал способными к пониманию цели. Свои суждения Аристотель обосновывал конкретными наблюдениями. Так, он указывал, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда делал вывод, что способность к пению не является «даром природы». Таким образом, Аристотель обосновывает представление об индивидуальном приобретении определенных компонентов поведения. Ряд положений Аристотеля получил дальнейшее развитие в учении стоиков. У них впервые появляется понятие инстинкта (horme - греч., in-stinctus - лат.), который они понимают как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Например, Хризипп (III в. до н.э.) указывал на то, что если утята были выведены даже курицей, их, тем не менее, влечет к родной стихии - воде, где им обеспечено питание. Другим примером инстинктивного поведения является гнездование и забота о потомстве у птиц, постройка сот у пчел, умение паука ткать паутину. Все эти действия совершаются, как считал Хризипп, бессознательно, без участия разума, которого у животных нет, на основе чисто врожденных знаний. Хризипп также подметил, что подобные действия выполняются всеми животными одного и того же вида одинаково. Таким образом, Хризипп предвосхитил в отдельных существенных моментах современный научный взгляд на поведение животных.Римский поэт и философ Лукреций (I в. до н.э.) писал, что «душа» у животных есть, но при этом отстаивал положение о материальности такой «души». Уже в то время Лукреций высказал мысль, что целесообразные действия животных являются результатом своего рода естественного отбора, так как выжить могут лишь животные, обладающие полезными для них свойствами. Сенека-младший (I в. н.э.) указывал на однообразие форм и результатов прирожденной деятельности животных и четко разграничивал врожденное и благоприобретаемое поведение. Он считал, что инстинкт - это властный зов природы, которому животное должно следовать, не рассуждая, то есть отрицал наличие у животных разума, способности к мышлению.Несмотря на некоторую упрощённость по сравнению с взглядами предшествующих мыслителей, стоики выделили основные характеристики инстинктивного поведения и обратили внимание на то, что реализация врождённой целесообразной формы поведения регулируется чисто психическими механизмами. Животное не осознаёт пользы (биологической) своего поведения, но руководствуется влечением. То есть, переживанием удовольствия и неудовольствия, которое и «ведёт» его по правильному пути. Само влечение (т.е. способность «нужным образом» испытывать удовольствие и страдание при разных воздействиях и в результате своих действий) является врождённым. Можно сказать, что в этом отношении стоики оказываются более близки к психологии, чем бихевиористы XIX в., отрицавшие возможность проникновения в субъективный мир животных, и тем более современные этологи, которые вообще не интересуются проблемами субъективного переживания животных. Учение стоиков завершает античный период развития знаний о психике животных и происхождении психики человека. После застоя Средних веков многие гениальные прозрения и обобщения античных учёных «переоткрывались» вновь, причем, не всегда достигая такой отточенности научной мысли, которая была свойственна великим умам прошлогоК сожалению, представления древневосточной философии о психике животных и происхождении психики человека известны в основном в форме мифологии и философских оснований восточных практик работы с душой и телом. Их анализ с позиций истории зоопсихологии и сравнительной психологии ещё ждёт своих исследователей.Дальнейшее формирование знаний о психике животных и происхождении психики человека связано с развитием психологии в рамках философии XVII - XIX вв. и бурным развитием естествознания в XVIII - XIX вв.Представление о психике и поведении животных в трудах учёных ХVIII-ХIХ вв.После тысячелетнего застоя научной мысли во времена средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. делаются первые попытки изучения психики и поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате тщательных наблюдений и экспериментов. В середине и конце данного века появляются труды целой плеяды выдающихся учёных, философов и натуралистов, оказавших большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.В эпоху Возрождения наука и искусство освободились от догм и ограничений, наложенных на них религиозными представлениями. Стали активно развиваться естественные, биологические и медицинские науки, возродились и преобразовались многие виды искусств. Систематическое изучение поведения животных как неотъемлемая часть научного познания природы начинается с середины XVIII в.Интересно отметить, что практически с самого начала ученые выделяли две формы поведения. Одну из них назвали «инстинктом» (от лат. instinctus - побуждение). Это понятие появилось в трудах философов еще в III в. до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные стереотипные действия в силу внутреннего побуждения. Вторую категорию явлений называли «разумом». Однако под этим понятием имели в виду не только разум как таковой, а фактически любые формы индивидуальной пластичности поведения, в том числе и те, которые обеспечиваются обучением.Развитие эволюционных идей в естествознании в XVIII - XIX вв. гораздо больше основывалось на анализе психических особенностей животных, чем это представлено в современных вариантах биологии. Можно сказать, что французские эволюционисты в качестве центрального образования рассматривали формирование в эволюции приспособительного поведения животных, достаточно чётко оценивая морфологические признаки как производные от изменения поведения. Французский философ-материалист, врач, Ж. Ламетри (1709-1751) придерживался взгляда, что инстинкты животных представляют собой совокупность движений, выполненных вынуждено, независимо от размышлений и опыта. Сопоставляя психические способности разных млекопитающих, птиц, рыб, насекомых, он показал прогрессивное усложнение этих способностей по направлению к человеку. Осталось сделать только шаг к представлению об историческом развитии психики. Взгляды Ламетри, сформулированные им на основе знаний того времени об анатомии и физиологии нервной системы, оказали впоследствии большое влияние на научное творчество Ламарка.Крупный французский просветитель Э.Б. Кондильяк в своём «Трактате о животных» (1755) специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Исходя из сходства инстинктивных действий с действиями, выполняемыми по привычке, Кондильяк пришёл к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путём постепенного выключения сознания: разумное поведение превращалось в привычку, а последняя - в инстинкт. Иными словами, по его представлению, инстинкты, происходя от разумных действий, постепенно автоматизируются и теряют т.н. «разумность». То есть теряют необходимость активного контроля - (почти автоматизация ориентировочных действий по П. Я. Гальперину!) становятся навыками, а затем инстинктами.Против такой трактовки категорически возражал Ш.Ж. Леруа. Этот натуралист и мыслитель доказывал, что обозначенный Кондильяком ряд следует читать в обратном порядке: разум происходит от инстинкта в результате повторяющихся действий и сопровождающих их ощущений, которые откладываются в памяти и сопоставляются между собой при последующих повторениях. В опубликованных им в 1781 г. «Философских письмах об уме и способности животных к совершенствованию» он выдвигает задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. Эту идущую вразрез с церковными догмами концепцию развития высших психических способностей Леруа пытался обосновать и собственными данными о поведении животных в дикой природе. Леруа придавал особое значение полевым исследованиям и настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учётом их образа жизни.Леруа видел в инстинктах животных воплощение их потребностей: необходимость удовлетворения последних и приводит к появлению инстинктов. Привычки, по Леруа, могут передаваться по наследству и в результате включаться в естественный поведенческий комплекс. Леруа иллюстрировал это на примере охотничьих собак, передающих свои повадки потомству, или кроликов, перестающих рыть норки после того, как несколько поколений их жило в домашних условиях.Таким образом, французские эволюционисты в анализе поведения и психики животных продвигались по той же логике, что и античные мыслители, выделяя инстинктивные формы поведения, научение и разумные способности.Характерный для того периода развития науки подход к поведению животных демонстрирует в своих трудах французский натуралист Ж. Бюффон (1707-1788). Бюффон был одним из первых натуралистов, который при создании своей системы развития природы руководствовался не только морфологическими различиями животных разных видов, но и их поведением. В своих трудах он достаточно подробно описывает нравы, привычки, особенности восприятия, эмоции и обучение животных. Бюффон утверждал, что многие животные наделены зачастую более совершенным, чем у человека, восприятием, но, в то же время их действия носят чисто рефлекторный характер.Бюффон выступил с критикой антропоморфического подхода к трактовке поведения животных. Анализируя поражающее своей высокой адаптивностью поведение насекомых, он подчеркивал, что их действия являются чисто механическими. Так, например, он утверждал, что запасы, создаваемые пчелами и муравьями, не соответствуют их нуждам и собираются без всякого намерения, хотя многие его современники склонны были рассматривать эти и подобные им явления как проявления «разума» и «предусмотрительности». Полемизируя с ними, Бюффон подчеркивал, что такие явления, сколь бы сложными и запутанными они ни казались, можно объяснить и не приписывая животным подобных способностей. В то же время, при описании «естественной истории» отдельных видов он указывал, что одни животные «умнее» других, констатируя тем самым различия в уровне развития их умственных способностей.С середины XIX в. начинается систематическое экспериментальное изучение поведения животных. Автором одного из первых экспериментальных исследований был директор Парижского зоопарка Ф. Кювье (1773-1837), брат знаменитого палеонтолога Ж. Кювье. В своей работе он стремился сопоставлять систематические наблюдения за животными в привычной для них среде обитания, с их поведением в зоопарке. Особую известность получили его опыты с бобрами, искусственно выкормленными и воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Кювье обнаружил, что бобренок-сирота успешно строил хатку, несмотря на содержание в неподходящих для этого условиях и при отсутствии возможности научиться таким действиям у взрослых бобров. Эти опыты сыграли существенную роль в понимании природы инстинкта. Вместе с тем Ф. Кювье удалось зафиксировать и немало других, не менее важных, но не получивших столь же широкой известности фактов. На основе наблюдений за животными в Парижском зоопарке он провел сравнительное изучение поведения млекопитающих нескольких отрядов (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных), причем многие из них стали объектом научного исследования впервые.Ф. Кювье собрал многочисленные факты, свидетельствовавшие об «уме» животных. При этом его особенно интересовали различия между «умом» и инстинктом, а также между умом человека и «умом» животных. Кювье отметил наличие разной степени «ума» у животных разных видов. Например, Кювье ставил грызунов ниже жвачных только на основании того, что они не отличают человека, который за ними ухаживает, от остальных. В отличие от грызунов, жвачные животные хорошо узнают своего хозяина, хотя могут и «сбиться», когда тот меняет одежду. По мнению Кювье, хищные и приматы имеют наивысшую степень ума, который возможен у животных. Наиболее выраженный «ум» он отмечал у орангутанга. Серьезной заслугой Кювье явилось первое в истории подробное и достаточно точное описание повадок орангутанга и некоторых других обезьян.Оценивая удивительные по «целесообразности» и «разумности» действия животных, например постройку хаток бобрами, он указывал, что такие действия совершаются не целенаправленно, а как проявление сложного инстинкта, в «котором все слепо, необходимо и неизменно; тогда как в уме все подлежит выбору, условию и изменяемости».Таким образом, Ф. Кювье впервые показал возможность проявления инстинкта в условиях изоляции от типичных для вида условий среды; попытался провести границу между «умом» и «инстинктом», дал сравнительную характеристику «ума» представителей разных таксономических групп.В середине XIX в. в России последовательно отстаивал исторический подход к изучению живой природы профессор Московского университета К.Ф. Рулье. В те годы в естественных науках всё большее распространение получали реакционные теории, и вопросы психики и поведения животных трактовались с идеалистических и метафизических позиций, преимущественно с точки зрения церковного учения. Психическая деятельность животных постулировалась как нечто раз и навсегда данное и неизменное.В этих условиях засилья реакции Рулье решительно и обосновано выступал против представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Он подчёркивал, что инстинкт нужно изучать наравне с анатомией и физиологией животных. Тем самым Рулье доказывал, что инстинкты являются естественной составной частью жизнедеятельности животных.Зарождение и развитие инстинктов Рулье рассматривал как частный случай общей биологической закономерности, как результат материальных процессов, как продукт воздействия внешнего мира на организм.Итак, развитие научной мысли в XVIII - XIX вв. подготовило благоприятную почву для появления и дальнейшего развития эволюционных учений. Это будет темой следующего вопроса нашей лекции.Значение первого эволюционного учения Ж. Ламарка в изучении психики и поведения животных.С начала XIX в. наука о поведении животных стала все больше отдаляться от философии и прочно перешла в ранг естественных. Основная заслуга в этом принадлежала французскому естествоиспытателю Ж. Б. Ламарку (1744—1829). В 1809 г. он издал свою знаменитую «Философию зоологии», в которой психология животных рассматривалась как самостоятельная научная дисциплина. Ламарк создал законченную теорию эволюции, в основе которой лежала психологическая реакция организма на воздействие внешней среды. Ламарк полагал, что все изменения организмов происходят под влиянием внешней среды. Главным фактором изменчивости он считал способность организма реагировать на внешние воздействия, путем упражнения развивать то, что достигнуто этой реакцией, и затем передавать по наследству приобретенное. Ламарк писал: «Организмы изменяются не вследствие прямого на них воздействия среды, а вследствие того, что среда изменяет психику животного...».Также стоит отметить, что к началу XIX в. проблема и связанный с ней вопрос о взаимоотношениях врождённых и приобретаемых действий животных привлекают к себе всё большее внимание. Интерес к этим вопросам был обусловлен зарождением идеи трансформизма, появлением первых эволюционных теорий. Актуальной задачей стало выявление того, что передаётся в поведении по наследству «в готовом виде», что формируется в результате влияния среды, что является всеобщим видовым, а что - индивидуально приобретённым, каково значение разных компонентов поведения в процессе эволюции, где проходит грань между человеком и животным.Как известно, Ж.Б. Ламарк положил в основу своей эволюционной концепции представление о направляющем действии психического фактора. Выражаясь его словами, в основе изменчивости видов лежит «усиление внутреннего чувства животных», которое может привести к образованию новых частей или органов. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения поведения животного. Вследствие этого опосредованного влияния возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путём большего упражнения одних и неупражнения других органов, т.е. через поведение. При всей ошибочности общих положений данной концепции (примат психики как некоего изначального организующего фактора, стремление организмов к «совершенствованию и т.д.) великой заслугой Ламарка остаётся то, что он указал на огромную роль поведения, психической деятельности в процессе эволюции. Также он признал зависимость психики от нервной системы и создал первую классификацию психических актов.Самым простым психическим актом, согласно представлениям Ламарка, является раздражимость, более сложным — чувствительность и самым совершенным — сознательность. В соответствии с этими психическими свойствами он делил всех представителей животного мира на три группы. При этом Ламарк считал, что человек также является частью животного мира и отличается от других животных только степенью сознательности или разумности. В каждой группе животных Ламарк предполагал наличие инстинктов. По его мнению, инстинкт является стимулом к деятельности без участия мыслительных актов и «не может иметь степеней или вести к ошибкам, так как не выбирает и не судит». Ламарк следующим образом подходил к проблеме инстинкта. «....Инстинкт животных, — писал он, — это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли». При этом Ламарк не считал инстинктивное поведение животных чем-то раз и навсегда изначально данным и неизменным. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия и привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения, ибо такое повторное выполнение одних и тех же движений приводило к проторению соответствующих нервных путей и все более легкому прохождению по ним соответствующих нервных импульсов («флюидов», по терминологии Ламарка).Итак, Ламарк видел в инстинктах животных не проявления какой-то таинственной сверхъестественной силы, таящейся в организме, а естественные реакции последнего на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. Приспособительный характер инстинктивных действий при этом также является результатом эволюционного процесса, так как постепенно закреплялись именно выгодные организму компоненты индивидуально-изменчивого поведения. С другой стороны, и сами инстинкты рассматривались Ламарком как изменчивые свойства животного. Тем самым взгляды Ламарка выгодно отличаются от встречаемых до наших дней воззрений на инстинкт как на воплощение неких сугубо спонтанных внутренних сил, обладающих изначально целесообразной направленностью действия. Что же касается индивидуально-изменчивых компонентов поведения животных, их «привычек», навыков, то Ламарк и здесь исходит из материалистических предпосылок, доказывая, что происхождение привычек обусловлено механическими причинами, лежащими вне организма. И хотя Ламарк был не прав, полагая, что сохраненные привычки видоизменяют организацию животного, но в его общем подходе к этой проблеме можно усмотреть правильное понимание ведущей роли функции по отношению к форме, поведения — по отношению к строению организма. Не будем давать здесь общей оценки эволюционному учению Ламарка, не будем касаться недостатков и исторически обусловленных ошибок этого учения (изначальная целесообразность в природе, в частности в мире животных, гармоничность процесса развития, лишенного противоречий, и др.). Необходимо, подчеркнуть труднопереоценимую роль этого великого естествоиспытателя, как основоположника материалистического изучения психической деятельности животных и развития психики в процессе эволюции.С победой эволюционного учения Ч. Дарвина (1809-1882 гг.) в естествознании прочно утверждается мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Сам Дарвин уделял большое внимание вопросам эволюции психической деятельности животных и человека. Им был написан фундаментальный труд «Выражение эмоций у человека и животных», а также ряд специальных работ по поведению животных. Для «Происхождения видов» Дарвин написал специальную главу «Инстинкт». О значении, которое Дарвин придавал изучению инстинктов, свидетельствует уже тот факт, что наличие их у человека и животных как общего свойства он рассматривал как одно из доказательств происхождения человека от животного предка.Дарвин воздерживался давать развернутое определение инстинкта, но все же указывал, что имеет при этом в виду такой акт животного, который выполняется им «без предварительного опыта или одинаково многими особями, без знания с их стороны цели, с которой он производится». При этом он с полным основанием отмечал, «что ни одно из этих определений не является общим».Происхождение инстинктов Дарвин объяснял преимущественным действием естественного отбора, закрепляющего даже совсем незначительно выгодные виду изменения в поведении животных и накапливающего эти изменения до образования новой формы инстинктивного поведения. Дарвин стремился показать, «что инстинкты изменчивы и что отбор может влиять на них и совершенствовать их».Упражнениям и привычкам, т.е. индивидуальному научению, Дарвин, как уже отмечалось, не придавал сколько-нибудь существенного значения для исторического процесса становления инстинктивного поведения; он ссылался, в частности, на высокоразвитые инстинкты рабочих особей муравьев и пчел, неспособных к размножению и, следовательно, передаче накопленного опыта потомству. «Своеобразные привычки, присущие рабочим или бесплодным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и плодущих самок, которые только и дают потомство»", — писал Дарвин. «И меня удивляет, — продолжал он, — что до сих пор никто не воспользовался этим демонстративным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованных привычках, защищаемого Ламарком». Дарвин допускал возможность того, что лишь «в некоторых случаях свое влияние оказывают также и привычки и упражнение или неупражнение органа». Отстаивая идею взаимозависимости процессов в живой природе и доказывая их материальную сущность, Дарвин показал, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественноисторическим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности.Очень важным является в этом отношении то, что Дарвин дал обоснованное естественнонаучное объяснение целесообразности инстинктов животных. Как и в отношении признаков строения организма, естественный отбор сохраняет, по Дарвину, полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Эти изменения непосредственно связаны с морфологическими изменениями в нервной системе и в органах чувств, ибо конкретные формы поведения определяются особенностями строения нервной системы, которые передаются по наследству и подвергаются изменчивости, как и все прочие морфологические признаки. Таким образом, целесообразность инстинктов является результатом материального процесса — естественного отбора. Разумеется, это в корне противоречило теологическим воззрениям о сущности психического и его изначальной неизменности, в частности постулату о целесообразности инстинктов как проявлений божественной мудрости.Дарвин придерживался мнения, «что между развитием умственных способностей и инстинктов существует известное взаимодействие и что развитие последних предполагает некоторое унаследованное видоизменение мозга». Прогресс умственных способностей, по Дарвину, обусловливался тем, что отдельные части мозга мало-помалу утратили способность отвечать на ощущения «определенным, однообразным, т.е. инстинктивным образом». При этом Дарвин полагал, что инстинктивные компоненты тем больше господствуют у животных, чем ниже филогенетический ранг последних.Сегодня, спустя сто с лишним лет после этих высказываний Дарвина, мы не можем согласиться с таким противопоставлением основных категорий психической деятельности. Само разделение последней на «однообразно» выполняемые и изменчивые компоненты является условным, поскольку в каждом реальном поведенческом акте ригидные и лабильные элементы поведения выступают в едином комплексе. Соответственно на каждом филогенетическом уровне эти элементы, как будет еще показано, достигнут одинаковой степени развития.Понимание проблемы психической деятельности животных в наши дни.В проблеме инстинкта и научения большое место занимает вопрос о пластичности инстинктивного поведения. Этот вопрос является весьма важным для уяснения не только эволюции инстинктивного поведения, но и вообще всех вопросов, касающихся психической деятельности животных.Дарвин считал, что, по существу, одна пластичность инстинктов, проистекающая из изменчивости их врожденных морфологических основ и дающая «материал» для действия естественного отбора, является достаточной для эволюции инстинктивного поведения, а тем самым и поведения вообще. Впоследствии многие ученые посвятили свои усилия изучению того, насколько врожденное, видотипичное поведение является устойчивым или вариабельным, насколько инстинкты постоянны, ригидны или же изменчивы и могут модифицироваться. В результате сегодня мы знаем, что пластичность поведения животных является значительно более сложным явлением, чем это представлялось во времена Дарвина, ибо генетически фиксированы и передаются по наследству не отдельные готовые движения или их сочетания, а нормы реагирования, в пределах которых формируются двигательные реакции в онтогенезе.Глубокую разработку проблемы инстинкта и научения, как отмечалось, дал В.А. Вагнер, особенно в своем фундаментальном труде «Биологические основания сравнительной психологии» (1910-1913). Опираясь на большой фактический материал, полученный им в полевых наблюдениях и экспериментах и охватывающий как беспозвоночных, так и позвоночных, Вагнер пришел к выводу, что инстинктивные компоненты поведения животных возникли и развились под диктовку среды и под контролем естественного отбора и что их никак нельзя считать неизменными, стереотипными. Инстинктивное поведение, по Вагнеру, - это развивающаяся пластическая деятельность, изменяемая внешними воздействиями.Вариабельность инстинктивного поведения особенно убедительно была показана Вагнером на примерах конструктивной деятельности пауков и ласточек. Обстоятельный анализ этих фактов привел его к выводу, что лабильность инстинктивного поведения ограничена четкими видотипичными рамками, что стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а пределы амплитуд их изменчивости. Тем самым Вагнер предвосхитил одно из основных положений современной этологии.Впоследствии и другие советские ученые разрабатывали вопросы изменчивости инстинктивного поведения и его связи с процессами научения. Академик Л. А Орбели проанализировал зависимость пластичности поведения животных от степени их зрелорождения. Советский орнитолог А. Н. Промптов указывал на то, что инстинктивные действия животных (птиц и млекопитающих) всегда включают в себя неотъемлемые, очень трудно отчленяемые, но чрезвычайно существенные условнорефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения. С другой стороны, взаимодействие врожденных реакций, с приобретенными на их основе в течение индивидуальной жизни условными рефлексами дает в итоге видотипичные особенности, названные Промптовым «видовым стереотипом поведения».Е. В. Лукина иллюстрировала эти положения Промптова примерами по пластичности гнездостроительной деятельности воробьиных птиц. Так, молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, вьют гнезда, характерные для своего вида. Однако в необычных условиях этот стереотип заметно нарушается. Так, горихвостка и синица-пухляк, являющиеся дуплогнездниками, устраивают при отсутствии дуплистых деревьев свои гнезда под корнями, а серая мухоловка, вьющая гнезда в укрытиях (расщелинах пней, углубленных стволов, за отставшей корой и т.п.), может в случае необходимости устраивать их и на горизонтальных ветках или даже прямо на земле и т.д.Как мы видим, все это случаи модификации гнездостроительного инстинкта, конкретно - в отношении местоположения гнезда. Описано также немало примеров замены гнездостроительного материала: вместо травинок, мха, лишайника подчас используются такие искусственные материалы, как вата, упаковочные стружки, марля, веревки и т.п. Известны даже случаи, когда мухоловки-пеструшки сооружали свои гнезда в парках Москвы почти целиком из трамвайных билетов. Аналогичные данные были получены и в специальных опытах, в которых исследовалась пластичность инстинктивного поведения при замене яиц или птенцов (опыты Промптова, Лукиной, Скребицкого, Вилке).Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения. Вместе с тем его понимание пластичности инстинктов представляет собой шаг назад по сравнению с концепцией Вагнера, доказавшего, что врожденными являются не инстинктивные действия, а те рамки, в пределах которых эти действия могут выполняться в измененном виде в соответствии с данными условиями среды. Принципиальное значение различий в изменчивости инстинктивного и благоприобретаемого поведения глубоко проанализировал академик А.Н.Северцов, основоположник эволюционной морфологии. В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он показал, что у высших животных (млекопитающих) существуют два типа приспособления к изменениям окружающей среды: 1) изменение организации (строения и функций животных), совершающееся весьма медленно и позволяющее приспособиться лишь к очень медленно протекающим постепенным изменениям среды, 2) изменение поведения животных без изменения их организации на основе высокой пластичности ненаследственных, индивидуально приобретаемых форм поведения. В последнем случае возможно эффективное приспособление к быстрым изменениям среды именно благодаря изменению поведения. В этом случае наибольший успех будут иметь особи с более развитыми психическими способностями, «изобретатели» новых способов поведения, как метафорически выразился Северцов, - словом, животные, способные выработать наиболее гибкие, пластичные навыки и другие высшие формы индивидуального изменчивого поведения. Именно в этом плане Северцов рассматривает значение прогрессивного развития головного мозга в эволюции позвоночных.Что же касается инстинктивного поведения, то оно из-за своей малой изменчивости (ригидности) не может выполнять такую функцию. Но подобно изменениям строения тела животного изменения врожденного поведения могут служить приспособлением к медленным, постепенным изменениям среды, поскольку они требуют много времени для своего осуществления. Рекомендуемая литература:1.М.Н. Сотская «Зоопсихология и сравнительная психология». Москва, Юрайт, 2014.2.К.Э. Фабри «Основы зоопсихологии». Москва, УМК «Психология», 2004.3.Г.Г. Филиппова «Зоопсихология и сравнительная психология». Москва «Академия», 2004.